Abstract: Les études sur la sélection et l'utilisation d'un habitat par un animal sauvage, en particulier les grands herbivores, sont cruciales pour comprendre son écologie et sa gestion, surtout si les prédicteurs de l'utilisation de l'habitat représentent des besoins qui peuvent être reliés à la démographie ou à l'état de santé de l'animal. De nombreux ongulés comblent des besoins sociétaux en tant que gibier ou nourriture de subsistance, et peuvent aussi avoir un effet négatif sur la végétation indigène et les cultures agricoles en raison de leur grande taille, de leurs choix alimentaires et de leur aire de répartition étendue. Comprendre le type de ressources nutritionnelles disponibles aux grands herbivores tels que le wapiti ( Cervus canadensis ) et l'utilisation de leur habitat peut faciliter leur gestion sous des régimes de gestion différents et sur des terres boisées ayant des propriétaires différents. Dans la plupart des régions de l'ouest des États‐Unis, l'aire de répartition du wapiti a migré des terres publics vers des terres privées, ce qui a réduit les possibilités de chasse et d'observations sur les terres publics et accru les dommages aux récoltes et d'autres effets indésirables sur les terres privées. Il est possible que ce déplacement soit le résultat de perturbations humaines accrues (p. ex. chemins et trafic) et du déclin de la végétation dans les forêts aux premiers stades de succession écologique qui offrent un fourrage abondant aux wapitis et autres animaux sauvages sur les terres publiques. Les outils qui prédisent la réponse des ressources nutritionnelles et d'autres caractéristiques environnementales ainsi que la productivité et la performance du wapiti et sa répartition suite à l'implantation de mesures de gestion peuvent aider les gestionnaires. Nous présentons un travail réalisé à grande échelle qui avait pour but de développer des modèles régionaux sur l'alimentation du wapiti et son utilisation de l'habitat dans des aires de répartition estivale s'étendant sur 11 millions d'hectares dans l'ouest des états de l'Oregon et de Washington des États‐Unis (région ci‐après appelée Westside). Nous avons choisi la saison estivale parce que les contraintes nutritionnelles sur la condition et la reproduction du wapiti (p. ex. le pourcentage de réserves lipidiques) durant cette saison sont apparentes dans la plupart des régions de l'ouest des États‐Unis. Notre hypothèse fondamentale était la suivante: l'utilisation de l'habitat par le wapiti durant l'été est régie par une série de covariables interdépendantes reliées au bilan énergétique, soit les gains (p. ex. ressources nutritionnelles, juxtaposition des sites pour s'alimenter et s'abriter) et les pertes (p. ex. proximité de chemins ouverts, topographie). Nous avons prédit que la femelle wapiti choisit toujours des sites plus nutritifs en été, ce qui donne un animal plus performant dans les paysages plus riches en nutriments. Nous avons aussi prédit que les facteurs de perturbations humaines, la végétation et la topographie auraient une influence sur la nourriture disponible durant l'été et sur l'utilisation des paysages par le wapiti, et prédit particulièrement que le wapiti éviterait les chemins ouverts et les sites d'alimentation loin de la frontière limitrophe entre la zone d'alimentation et la zone d'abri en raison de sa préférence pour des sites d'alimentation où il y a des endroits à proximité pour s'abriter de façon sécuritaire. Nos travaux avaient 2 objectifs principaux: 1) développer et évaluer un modèle sur l'alimentation qui permettrait d'estimer les conditions nutritionnelles régionales dans les aires de répartition estivale du wapiti à l'aide de prédicteurs qui tiendraient compte de l'écologie nutritionnelle du wapiti; et 2) développer un modèle sur l'utilisation de l'habitat en été qui intègre les projections issues du modèle sur l'alimentation avec d'autres covariables pour estimer la probabilité d'utilisation d'un habitat par le wapiti en tenant compte des processus écologiques qui déterminent l'utilisation d'un habitat. Pour atteindre nos objectifs, nous avons utilisé 25 ensembles de données déjà recueillis sur l'alimentation, la performance et la répartition du wapiti dans 12 sites d'étude. Nous avons démontré l'utilité de nos modèles régionaux à des fins de gestion en les appliquant dans 2 paysages de l'état de Washington. Le modèle sur l'alimentation du wapiti a calculé l'énergie digestible des aliments du wapiti (EDA; kcal ED/g de fourrage ingéré) durant l'été. Les données d'entrée dans le modèle provenaient d'expériences sur la quête alimentaire effectuées avec des femelles wapitis en captivité et de mesures de terrain sur les caractéristiques des sites à petites échelles (∼0,5 ha). Le modèle sur l'alimentation contenait une première série d'équations qui calculaient la quantité de biomasse fourragère en fonction des caractéristiques d'un site et une deuxième série qui calculaient l'EDA en fonction principalement de la biomasse fourragère. Nous nous sommes servis du modèle sur l'alimentation pour dresser une carte de l'EDA dans toute la région du Westside. Nous avons ensuite évalué la performance du modèle en comparant les projections faites par le modèle sur l'EDA au choix des ressources nutritionnelles faits par les wapitis et à des estimations faites sur le taux de gestation des femelles en lactation et sur leurs réserves lipidiques à l'automne, et ce, à l'échelle des populations. Pour modéliser l'utilisation de l'habitat du wapiti, nous avons compilé 13 ensembles de données télémétriques sur la femelle wapiti ( n  = 173) dans 7 sites d'étude (données recueillies entre 1991 et 2009 durant les mois de juin, juillet et août). Nous avons utilisé un modèle linéaire généralisé avec 5 des ensembles de données qui ont été combinés à des covariables écologiquement pertinentes sur l'alimentation, les perturbations humaines, la végétation et les conditions physiques afin d'estimer l'intensité d'utilisation de l'habitat à l'aide du modèle binomial négatif. Nous avons évalué la performance du modèle en cartographiant l'utilisation prévue de l'habitat à l'aide du modèle régional et en comparant les projections au nombre de sites utilisés par le wapiti à l'aide de 8 ensembles indépendants de données télémétriques. Le modèle sur l'alimentation a expliqué un assez grand nombre de variations dans la biomasse fourragère ( r 2  = 0,46–0,72) et contenait des covariables sur le couvert forestier de l'étage dominant, la proportion de feuillus dans le couvert forestier, la zone de végétation naturelle potentielle (VNP) et le site d'étude. Les équations sur l'énergie digestible des aliments (EDA) dans le modèle a expliqué environ 50% des variations de l'EDA ( r 2  = 0,39–0,57) en fonction de la biomasse fourragère par zone de VNP et site d'étude. Une application à grande échelle du modèle sur l'alimentation dans la région du Westside a fait ressortir une quantité importante de paysages qui ne réussissaient pas à combler les besoins nutritionnels des femelles en lactation (≤2,58 kcal/g) et leurs faons, en particulier dans des forêts à couvert fermé à des altitudes modérées à la fois dans la chaîne côtière et dans le sud des monts Cascades. Les sites qui fournissaient une EDA égale aux ( 〉 2,58–2,75 kcal/g) ou supérieure aux ( 〉 2.75 kcal/g) besoins de base des femelles en lactation étaient peu courants ( 〈 15% du site) ou rares ( 〈 5% du site), respectivement, et se trouvaient principalement dans des forêts aux premiers stades de succession écologique, particulièrement à des altitudes plus élevées. Les wapitis sauvages évitaient les sites qui fournissaient une EDA sous les besoins de base et choisissaient des sites qui fournissaient une EDA 〉 2,60 kcal/g. Le pourcentage des aires de répartition des wapitis qui fournissaient une EDA à peu près égale ou supérieure à leurs besoins de base était fortement corrélé aux taux de gestation des femelles en lactation. Les réserves lipidiques des wapitis en automne étaient fortement corrélées au pourcentage de leurs aires de répartition qui fournissaient une EDA supérieure à leurs besoins de base. Le modèle régional sur l'utilisation de l'habitat par le wapiti qui corroborait le plus les données empiriques contenaient 4 covariables: EDA, distance au chemin ouvert le plus proche où circulent des véhicules motorisés, distance de la frontière limitrophe entre la zone d'alimentation et la zone d'abri et pente. Les wapitis ont préféré les habitats qui fournissaient une EDA relativement élevée et qui étaient loin des chemins, près de la frontière limitrophe entre la zone d'alimentation et la zone d'abri, et situés sur des pentes douces. Basés sur des coefficients normalisés, les changements dans la pente (−0,949) prédisaient le mieux l'utilisation de l'habitat, suivis de l'EDA (0,656), de la distance à la frontière limitrophe (−0,305) et de la distance à un chemin ouvert (0,300). Les ratios d'utilisation dans le modèle régional ont fait ressortir les changements suivants dans la probabilité relative que le wapiti utilise l'habitat: une augmentation de 111,2% dans l'utilisation de l'habitat par 0,1 unité d'augmentation de l'EDA, une augmentation de 22,7% dans l'utilisation de l'habitat par kilomètre additionnel entre le site d'alimentation et un chemin ouvert, une diminution de 8,1% dans l'utilisation de l'habitat par 100 m d'augmentation de la distance à la frontière limitrophe et une diminution de 5,3% dans l'utilisation de l'habitat par 1% d'augmentation dans la pente. Dans l'ensemble, le modèle régional a effectué une bonne validation, établissant une forte corrélation entre l'utilisation projetée et les valeurs observées pour les 4 sites de l'état de Washington ( r s   〉   0,96), mais une plus faible corrélation pour les sites situés dans le sud‐ouest de l'état de l'Oregon ( r s  = 0,32–0,87). Nos résultats démontrent qu'il est possible d'utiliser des données sur l'alimentation recueillies à de petites échelles avec des wapitis en captivité pour prédire les ressources nutritionnelles à de grandes échelles et que ces projections sont directement reliées à la performance des wapitis en liberté et à leur utilisation de l'habitat dans l'ensemble de la région du Westside. Ces résultats montrent aussi l'importance d'inclure l'alimentation estivale dans l'évaluation de l'habitat et la planification du paysage pour le wapiti de la région du Westside. Les modèles peuvent être une source d'information pour établir les stratégies de gestion nécessaires pour atteindre les objectifs relativement aux wapitis qui se trouvent sur des terres boisées privées. Le modèle régional est un outil utile pour comprendre et documenter de façon spatialement explicite les besoins de l'habitat et la répartition des wapitis dans des paysages existants ou futurs. Les 2 exemples d'application sur le plan de la gestion ont démontré de quelle façon il était possible d'évaluer les effets de la gestion sur l'alimentation du wapiti et son utilisation de l'habitat à l'échelle des paysages et, par ricochet, les effets sur la performance et la répartition de l'animal. Les résultats illustrent également l'importance d'une gestion en fonction de l'alimentation combinée à d'autres covariables (c.‐à‐d. les chemins, la pente, la frontière limitrophe entre la zone d'alimentation et la zone d'abri) qui ont une influence sur l'utilisation des ressources nutritionnelles par le wapiti, et ce, afin d'obtenir la répartition désirée pour cet animal. Notre approche méta‐analytique dans la modélisation de l'habitat fournit un cadre utile de recherche et de gestion des espèces fauniques qui intègre des besoins en habitat à une échelle grossière, en identifiant des éléments communs dans les profils d'utilisation de l'habitat qui sont robustes dans de multiples sites modélisés et dans une large aire géographique. L'utilisation de telles méthodes dans de futurs travaux de modélisation, notamment dans les programmes de surveillance et de gestion adaptative, continuera à faire avancer les connaissances en matière d'écologie et de gestion des espèces fauniques comme le wapiti.

Abstract: Des données démographiques montrent que de nombreuses populations de wapitis des Rocheuses ( Cervus elaphus nelsoni ) et de wapitis de Roosevelt ( Cervus elaphus roosevelti ) ont connu un déclin au cours des dernières décennies. De récents travaux semblent indiquer que la qualité du fourrage et son effet sur l'état nutritionnel de l'animal, notamment à la fin de l'été et au début de l'automne, influencent la reproduction et la survie du wapiti. Nous avons estimé l'état nutritionnel saisonnier de 861 femelles dans 21 troupeaux au cours de 2 114 campagnes de capture réalisées dans les états de Washington, de l'Oregon, du Wyoming, du Colorado et du Dakota du Sud entre 1998 et 2007. Nous avons estimé le taux de lipides sans ingesta et la masse corporelle et avons établi l'âge, le taux de gestation et le taux de lactation. Pour la plupart des troupeaux, nous avons fait nos estimations à la fin de l'hiver/au début du printemps (fin fév.‐début avr.) et à l'automne (nov.‐début déc.) afin de déterminer si l'état nutritionnel des individus variait au cours des saisons. Le taux de lipides des femelles lactantes à l'automne était toujours plus faible que celui des femelles non lactantes, et le pourcentage moyen de femelles en lactation dans les troupeaux variaient entre 5,5% et 12,4%. Ce taux correspondait à 30–75% des réserves lipidiques documentées pour des femelles lactantes en captivité et qu'on nourrissait avec du fourrage de haute qualité à l'été et en automne. Les troupeaux des régions côtières et des régions intérieures du nord‐ouest présentaient généralement les taux de lipides les plus bas, tandis que ceux situés sur le flanc ouest de la partie nord de la chaîne des Cascades présentaient les taux les plus élevés. Dans la plupart des troupeaux, les femelles adultes perdaient une moyenne de 30,7 kg (intervalle: 5–62 kg) ou environ 13% (intervalle: 2,6–25%) de leur masse automnale au cours de l'hiver, ce qui indique une carence nutritionnelle. Par contre, nous n'avons pas trouvé de relations significatives entre les réserves lipidiques printanières ou des variations dans les réserves lipidiques au cours de l'hiver et les conditions météo en hiver, la région ou le troupeau, en dépit des conditions météo hivernales vraiment différentes observées entre les troupeaux ou les régions. Au contraire, le taux de lipides printanier était plutôt une fonction du taux de lipide de l'automne précédent. Les femelles plus maigres à l'automne ont perdu moins de graisses et de masse corporelle durant l'hiver que les femelles plus grosses, une réaction compensatoire certes, mais qui n'a pas empêché les femelles plus maigres d'avoir moins de réserves lipidiques à la fin de la saison que les femelles plus grosses. Le taux de lipides des femelles lactantes à l'automne variait parmi les troupeaux, mais n'était pas relié à leur taux de lipides du printemps précédent. À l'intérieur d'un même troupeau, une réaction compensatoire se déclenchait en été chez les femelles plus maigres, et elles accumulaient plus de graisses en été que les femelles plus grosses, si bien que toutes les femelles lactantes à l'automne avaient le même taux de lipides en dépit de différences considérables au printemps. Le taux de lipides des femelles lactantes à l'automne variait du simple au double entre les troupeaux, en raison sans aucun doute de différences dans leur régime alimentaire d'été. C'est donc la nourriture consommée en été qui a limité le taux d'accumulation des lipides chez les femelles en lactation et qui a donc limité leur état d'engraissement au cours du cycle annuel. Le taux de gestation des femelles âgées entre 2 et 14 ans variait de 68% à 100% dans les populations côtières de l'état de Washington, de 69% à 98% dans celles de la chaîne des Cascades de l'état de Washington et de l'état de l'Oregon, de 84% à 94% dans celles des régions intérieures du nord‐ouest de l'état de Washington et de l'état de l'Oregon et de 78% à 93% dans celles des Rocheuses. Nous avons noté des cas d'accouplement tardif, même chez les populations ayant un taux de gestation relativement élevé. La masse corporelle moyenne des petits ( n  = 242) dans 3 populations était de 75 kg, 81 kg, et 97 kg, ce qui représentait 55% à 70% de la masse potentielle des petits âgés de 6 à 8 mois avec un régime alimentaire de haute qualité. La masse moyenne de 11 femelles âgées d'un an et capturées à l'automne était de 162 kg, environ 70% de la masse potentielle d'une femelle à l'automne, et le taux de gestation était de 27%. La masse moyenne de 28 femelles âgées d'un an et capturées au printemps était de 163 kg et le taux de gestation était de 34%. Nos données semblent indiquer que les wapitis ont un régime alimentaire inadéquat en été et qu'il s'agit d'une situation généralisée. Les aires de répartition estivales de seulement 3 troupeaux sont parvenus à soutenir un taux de lipides et un taux de gestation relativement élevés en automne (taux de lipides de 11–13% et taux de gestation 〉 90%), même parmi les femelles qui avaient réussi, année après année, à élever un petit. La plupart des autres aires de répartition soutenaient un taux de lipides peu élevé en automne (5% à 9%), et il était courant de voir des pauses reproductives (taux de gestation 〈 80%). Dans l'ensemble, nos données n'ont pas réussi à démontrer deux hypothèses répandues: 1) les conditions de fourrage en été et au début de l'automne sont généralement satisfaisantes pour prévenir les carences nutritionnelles chez les adultes en matière d'accrétion des lipides, de taux de gestation et de croissance des petits et des jeunes wapitis d'un an; et 2) l'alimentation et les conditions météo hivernales sont les principaux facteurs limitatifs dans la reproduction du wapiti. Au contraire, nos données ont montré qu'il existait une très forte corrélation entre le régime alimentaire d'été, le taux de lactation et la probabilité d'accouplement, corrélation qui était peu influencée par les conditions hivernales. C'était plutôt le caractère adéquat du régime alimentaire d'été qui régissait la performance reproductive des wapitis femelles et la croissance et le développement de leur progéniture dans les montages des régions du nord‐ouest et des Rocheuses. Nos travaux démontrent la nécessité de mettre davantage l'accent sur les habitats d'été dans les plans d'aménagement forestier en ce qui concerne les wapitis.

Abstract: Abstract: Because they do not require sacrificing animals, body condition scores (BCS), thickness of rump fat (MAXFAT), and other similar predictors of body fat have advanced estimating nutritional condition of ungulates and their use has proliferated in North America in the last decade. However, initial testing of these predictors was too limited to assess their reliability among diverse habitats, ecotypes, subspecies, and populations across the continent. With data collected from mule deer ( Odocoileus hemionus ), elk ( Cervus elaphus ), and moose ( Alces alces ) during initial model development and data collected subsequently from free‐ranging mule deer and elk herds across much of the western United States, we evaluated reliability across a broader range of conditions than were initially available. First, to more rigorously test reliability of the MAXFAT index, we evaluated its robustness across the 3 species, using an allometric scaling function to adjust for differences in animal size. We then evaluated MAXFAT, rump body condition score (rBCS), rLIVINDEX (an arithmetic combination of MAXFAT and rBCS), and our new allometrically scaled rump‐fat thickness index using data from 815 free‐ranging female Roosevelt and Rocky Mountain elk ( C. e. roosevelti and C. e. nelsoni ) from 19 populations encompassing 4 geographic regions and 250 free‐ranging female mule deer from 7 populations and 2 regions. We tested for effects of subspecies, geographic region, and captive versus free‐ranging existence. Rump‐fat thickness, when scaled allometrically with body mass, was related to ingesta‐free body fat over a 38–522‐kg range of body mass ( r 2 = 0.87; P 〈 0.001), indicating the technique is remarkably robust among at least the 3 cervid species of our analysis. However, we found an underscoring bias with the rBCS for elk that had 〉 12% body fat. This bias translated into a difference between subspecies, because Rocky Mountain elk tended to be fatter than Roosevelt elk in our sample. Effects of observer error with the rBCS also existed for mule deer with moderate to high levels of body fat, and deer body size significantly affected accuracy of the MAXFAT predictor. Our analyses confirm robustness of the rump‐fat index for these 3 species but highlight the potential for bias due to differences in body size and to observer error with BCS scoring. We present alternative LIVINDEX equations where potential bias from rBCS and bias due to body size are eliminated or reduced. These modifications improve the accuracy of estimating body fat for projects intended to monitor nutritional status of herds or to evaluate nutrition's influence on population demographics.

Abstract: Elucidating patterns of adult survival rates is key to understanding population dynamics of large mammals. We used data from 7 separate studies of mountain goats ( Oreamnos americanus ) conducted from 2002 through 2022 in western Washington, USA, to quantify survival rates in relation to key biotic and abiotic factors using known fate models implemented in program MARK. We monitored 324 (206 females, 118 males) radio‐marked mountain goats for 178,339 days. A substantial number of mountain goats in our sample ( n  = 217) had been translocated from the Olympic Peninsula to the Cascade Mountains on Washington's mainland, providing an added opportunity to examine translocation effects. We adopted a sequential modeling approach, first building a set of models to examine fundamental survival patterns by age, sex, season, study area, and translocated status. We used variables retained from the top model in a second set to investigate relationships between annual survival and local weather covariates hypothesized by previous studies to influence mountain goat behavior, habitat selection, and vital rates. Survival among adult females in spring was slightly lower than other sex and age categories, but seasonal patterns were otherwise not evident. There were significant negative relationships between survival and winter snow depth, an index of the previous year's drought, and mean daily temperature during the previous May, and a positive relationship with previous year's precipitation. Weather effects were similar among resident and translocated animals. By the end of the study period, weather effects had evidently contributed to reductions in mountain goat survival to a level low enough that population stability was unlikely. Because the frequency of droughts and warm spring temperatures are expected to increase with climate change, mountain goat populations in Washington will likely be increasingly challenged as the atmosphere warms.

Abstract: Thirteen techniques for estimating forest overstory cover or mean crown completeness were tested for differences in angle of view of the technique and interaction with mean crown completeness or height to base of live crown. With increasing angle of view from common locations, mean estimates of mean crown completeness increased and the standard deviation decreased. For techniques with angles of view 〉 30° there was interaction among techniques with changing overstory cover. As mean crown completeness increased, the differences between wide- and narrow-angled techniques decreased and converged to 0 at a rate dependent on the angle of view. For most techniques the estimate of mean crown completeness increased with height to base of live crown. The more narrow the angle of view the greater was the effect of increasing height to base of live crown. Differences among techniques were those expected from basic trigonometry; they occur because wider angles of view are less likely to encounter only space without canopy. Attempts to develop relations between overstory cover and other factors (e.g., snow interception, understory growth) should use angles of view appropriate to the factor being studied.

Abstract: Quantitative models of black‐tailed deer ( Odocoileus hemionus columbianus ) habitat selection do not exist for Pacific Northwest landscapes but are needed to make predictions of how deer respond to timber harvest. We developed models to estimate habitat selection by black‐tailed deer within seasonal home ranges in the west‐central Cascade Mountains, Washington, USA, from 2008–2019. Even with moderately high global positioning system (GPS) fix success within summer and winter (both averages ≥0.87), we were concerned about landscape or vegetation characteristics causing fix success failure that would bias estimates of habitat selection. Year of GPS‐collar production, deer activity, and diel period (night, day, crepuscular) were associated with fix success. The odds of acquiring a fix were 2.53 times greater when the deer were inactive compared to active, and this difference was greater for those deer with higher average percent canopy cover within their home range. These relationships only explained a portion of the variation in the data and did not negate concerns about the effects of missing locations when estimating habitat selection, so we estimated deer habitat selection within summer and winter using an integrated step selection function (iSSF) and a probability of detection integrated step selection function (PDiSSF). The iSSF ignored missing fixes; the PDiSSF accounted for GPS fix failure due to the landscape and vegetation conditions. Covariates in the final summer PDiSSF included step length, an index of forage biomass, distance to cover‐forage edge, and distance to road. The winter model was similar but did not include forage biomass. We modeled the probability of detection in the PDiSSF as a function of canopy cover in both seasonal models. The standard iSSF resulted in estimates of stronger selection for areas with higher biomass, presumably because fix success was higher in these more open areas. Predictions of habitat selection from the final PDiSSF summer model evaluated well with independent data from a nearby study area. Evaluation of the final winter model was less promising. Ignoring missing GPS locations, even with an average fix success as high as 87%, would have led to different predictions of habitat selection by black‐tailed deer. We recommend that researchers consider the effect of habitat‐induced bias in fix success on the accuracy of estimates of habitat selection and consider using the PDiSSF to remove bias related to missing fixes.